Родина складноцвітних: екологічні особливості. Реферат
Як і у представників порядку дзвоникових, основний запасний вуглевод у складноцвітих — інулін (а не крохмаль, як у більшості інших дводольних). Багато складноцвітих належать до рослин, що мають високий степінь чутливості до світла, яка виражається в здатності розкривати і закривати кошики в залежності від інтенсивності освітлення
Серед складноцвітих зустрічаються так звані компасні рослини. Вони здатні тримати своє листя ребром до падаючого на нього світла; при цьому одна широка сторона пластинки звернута на схід, а інша — на захід. Таке розташування листя оберігає від перегріву сонячним промінням і сприяє зменшенню транспірування, без зниження інтенсивності фотосинтезу.
Компасні рослини звичайно мешканці відкритих місць. З таких рослин добре відомі поширений в Євразії латук дикий, або компасний (Lactuca serriola) і північноамериканський силъфіум дольчастий (SiJphium laciniatum). В часи, коли простори американських прерій ще були слабо освоєні, положення листя сильфіума замінювало мисливцям, що заблукали, компас.
Чутливість деяких складноцвітих не тільки до світла, але і до вогкості повітря і інших атмосферних явищ, вже давно помічена в народі. Тому види цього сімейства служать як своєрідні барометри. Так, якщо кошик осоту городнього в більш менш ясний день не розкривається, то наступного дня дуже вірогідний дощ.
В літературі є дані і про більш довгострокових "провісників" погоди серед складноцвітих; указується, наприклад, що утворення розетки листя у геленіума осіннього (Helenium autumnale) яке пов'язане з характером майбутньої зими.
Переважна більшість складноцвітих — комахозапилювані рослини. Ранні весняні види помірних областей часто мають золотисто- або оранжево-жовті квітки в кошику, які добре виділяються на темній, ще слабо покритої іншими рослинами ґрунту. У багатьох складноцвітих малопомітні трубчасті квітки кошика оточені по периферії яскравими білими, жовтими або червоними крупними квітками, які добре видно з великої відстані. Ці периферичні квітки нерідко безплідні і не виконують ніякої іншої функції, окрім сигнальної.
Комахозапилювані складноцвіті з невеликими кошиками, малопомітними окремо, володіють більш менш крупними, добре прикметними загальними суцвіттями. Комах привертає нектар, звичайно що виділяється при підставі стовпчика, а також пилок. Основні обпилювачі — бджоли, оси, джмелі і інші перетинчастокрилі, а також лускокрилі. Більш рідкісні обпилювачі — мухи-журчалки (сирфіди) і інші двокрилі, а також жуки і представники інших загонів класу комах. Часто одні і ті ж складноцвітні відвідуються не одним-двома, а великим числом різних видів комах. Є відомості, що деякі види роду мутисія запилюються птахами. У більшості складноцвітих спостерігається протандрія.
Так само як у дзвоникових – пильовики розкриваються ще в бутоні і пилок виявляється усередині пилкової трубки ще до розкриття квіток; на цій чоловічій фазі розвитку квітки стовпчик короткий і лопаті або гілки рильця ще щільно зімкнутий; до моменту розкриття квітки стовпчик подовжується і поступово, подібно поршню в циліндрі, виштовхує пилок, як це ми вже бачили у представників підродини лобелій сімейства дзвоникових.
З особливостей, що забезпечують успіх і точність перехресного запилення, великий інтерес представляє своєрідний пилковоподаючий механізм, який спостерігається у досить багатьох складноцвітих, наприклад у видів роду волошка (Centaurea). У них є чутливі нитки тичинок, що володіють здатністю скорочуватися. Внаслідок цього при дотику комах до тичинок пилкова трубка опускається вниз, а стовпчик з вимітаючими волосками, що знаходиться під нею виносить пилок, який і потрапляє на комаху.
У багатьох складноцвітих є пристосування, що забезпечують запилення між різними квітками в межах одного кошика. В тих випадках, коли перехресне запилення чого-небудь не відбулося, звичайно має місце самозапилення. Воно забезпечується здатністю рильцових лопатей стовпчика закручуватися так, що вони приходять в зіткнення з власним пилком.
Порівняно у небагатьох складноцвітих, наприклад у видів роду дурнишник (Xanthium), спостерігається протогінія. Нерідко зустрічається анемофілія. Вона розглядається як явище вторинне і властива рослинам широких відкритих просторів, наприклад видам полину (Artemisia); кошики у них, як правило, дрібні, непоказні, зібрані в складні загальні суцвіття. У деяких складноцвітих квітки клейстогамні.
Окрім нормального статевого процесу у складноцвітих часто спостерігається апоміксис, особливо серед представників підродини латукових, наприклад у роду кульбаба (Taraxacum). Кількість плодів вельми значна, а у багатьох випадках виключно велика. Плоди звичайно невеликі і важать нікчемно мало. Довжина сім'янок часто не перевищує 5 мм, а ширина 1 мм. Найкрупніші плоди є у деревної фічії прекрасної; вони досягають в довжину 5 см.
Дуже часто плоди-сім'янки забезпечені волосками, щетинками, сосочками і так далі, а у деяких антемідієвих (триба Anthemideae) сім'янки зовні покриті особливими ослизуючими клітинами, які, мабуть, сприяють проростанню зачатків в посушливих умовах.
Серед складноцвітих багато анемохорів. Першорядне значення для цього має чубок, розташований безпосередньо на верхівці сім'янки або підведений на відтягнутій вузькій верхівці – носику. Звичайно чубок складається з різної будови волосків або щетинок, які володіють гігроскопічністю і як літальний апарат можуть діяти лише в суху погоду.
Чубок належить до найдосконаліших пристосувань цього роду в світі рослин; його положення, яке вище за центр ваги – особливо вдале, коли чубок знаходиться на носику. Взагалі чубок-парашут складноцвітих, як показують спеціальні дослідження, як би розрахований по точним законам аеродинаміки; він додає сім'янкам значну стійкість у польоті, підвищує динамічну підйомну силу, діючу на сім'янку.
Особливо вчинені чубки у складноцвітих з перистими волосками. Дуже дрібні і легкі сім'янки складноцвітих, як, наприклад, у полинів, хоча і не мають спеціального літального апарату, також частково розносяться вітром.
У складноцвітих, що ростуть біля води, зачатки нерідко розносяться водою, наприклад у деяких видів білокопитника (Petasites), череди (Bidens) і ін. Серед складноцвітих немало і зоохорних видів. У лопухів при дозріванні сім'янок цілі кошика-супліддя легко відламуються від рослин і завдяки чіпким листам обгортки пристають до волосяного покриву тварин і одягу людей.
Для порівняно невеликого числа видів відзначено і явище мирмекохорії. Плоди деяких складноцвітих розсіваються при розгойдуванні їх пружних стебел або квітконосів. Це так звані рослини-балісти. Сім'янки у них зовсім без чубка або чубок з грубих волосків, а іноді дуже короткий, щоб бути придатним для розповсюдження вітром.
Серед складноцвітих є також представники, що відносяться до життєвої форми перекотиполе. Вони характерні для рослин, що мешкають на відкритих (безлісих) просторах, наприклад в степах. Прикладом їх може служити волошка розкидиста (С. difusa), що росте по відкритих місцях, головним чином на півдні Європи і на Кавказі.
В останні декілька сторіч, коли перевезення різних вантажів між материками і країнами сталі інтенсивнішими, виняткова плодючість деяких складноцвітих в поєднанні з їх невибагливістю дозволила їм освоїти величезні нові простори, у багато разів перевищуючі первинний (природний) ареал. Прикладом може служити північноамериканська кониза канадська (Conyza canadensis), вперше що з'явилася в Європі лише в XVII ст. і тепер стала космополітом. Добре відомі і такі випадки, коли європейські складноцвіті, потрапивши на інші континенти, стали там витісняти аборигенів.
Так, чортополох никлий (Carduus nutans), завезений до Північної Америки з Європи в кінці минулого сторіччя, тепер став там широко поширеним і важко викорінюваним бур'яном. З біологічних особливостей сім'янок складноцвітих згадаємо ще про спостережуване у багатьох видів цього сімейства різноплодії, або гетерокарпії.
Добре виражена гетерокарпія у календули лікарської (Calendula ofi'icinalis), широко відомої за форму її зігнутих сім'янок під назвою "нігтики". В одному кошику у календули зустрічаються кігтевидні, човноподібні і кільцеподібні сім'янки, а також перехідні між ними форми.
Сімейство складноцвітих ділиться на 2 підродини: айстрові (Asteroideae), яке об'єднує переважну більшість родів сімейства і включає 11-12 триб, і більш однорідна підродина латукові (Lactucoideae), або цикорієві (Cichorioideae), до якого відносять до однієї триби.
Підродина айстрових характеризується трубчастими або рідше двогубими квітками; краєві язичкові квітки, коли вони є, на верхівці з 3, рідше з іншим числом зубців або останні слабо помітні. Рослини із схізогенними смоляними ходами і звичайно без молочних судин. Триба геліантових, або соняшникових (Heliantheae), включає понад 210 родів, більшість з яких — аборигени Америки.
На думку Д. Бентама, Дж. Хатчинсона і А. Кронквіста, геліантові – найпримітивніша група складноцвітих. В економічних відносинах найбільш важливий американський рід соняшник (Helianthus). В ньому приблизно 70 видів і серед них широко відомий соняшник однорічний.
Ще декілька геліантових використовують як олійні рослини. Такі, зокрема, гвізотія абіссінська, або нуг абіссінський (Guizotia abyssinica), відомий ще під назвами рамтила і рантил, що розводиться головним чином в Ефіопії і Індії, і мадія посівна (Madia sativa), виростаюча на заході Північної Америки і в Чилі. Як неолійні харчові геліантові нерідко культивують два види, які обидва родом з Америки.
Це спілантес городній (Spilanthes oleracea) тепер розводять в тропіках і субтропіках обох півкуль. Це салатна, декоративна і лікарська рослина. Полімнію осотолистну, або льякон (Polymnia sonchifolia), із стародавніх часів розводять в Перу і в інших латиноамериканських країнах ради їстівних бульб, використовують ще для отримання цукру, інуліну і спирту, а також як кормове.
Серед складноцвітих – каучуконосів досить популярна гваюла (Partheiiium argentatum). Цей представник геліантових – невисокий, сильно гіллястий чагарник — росте в Техасі (США) і північній частині Мексики. Дає каучук невисокої якості (багато смолянистих речовин).
Серед складноцвітих багато смітних рослин, значна частина яких належить до триби геліантових. До небезпечних (карантинних) бур'янів відносяться рослини з роду амброзія, завезені в безліч країн з Америки. Для амброзії характерні одностатеві кошики, вітрозапилювання і утворення великої кількості пилку, що викликає алергічне захворювання — сінну лихоманку. В Україні знайдено п’ять (з 30 родів) видів амброзії.
Виключно плодовита галинсога мілкоквітчаста (Galinsoga parviflora), родом з південноамериканських Анд, тепер розповсюдилася в багато країн світу. В Україні вона вже знайдена в різних областях, також у Европі, на Кавказі і на Дальньому Сході і має тенденцію до подальшого розширення свого ареалу.
Деякі представники роду череди (Bidens) також відносяться до смітних рослин. В роді 230 видів, зустрічаються вони в обох півкулях, але особливо багато їх в Америці. Види череди часто мешкають поблизу води – по берегах річок, озер, боліт і ставків, на зрошуваних полях, по краях каналів і так далі.
Сім'янки на верхівці з 1-8, але переважно з 2-4 остюками або зубцями, усадженими обернутими донизу шипами; завдяки цьому вони легко застряють в шерсті тварин, одягу людини або в перах птахів і таким чином розносяться на далекі відстані. Однорічну череду трьохроздільну (В. tripartite) вживають в науковій і народній медицині; в даний час цей вид окультурено.
Два роди, близькі до роду череди, а саме – космос (Cosmos) і кореопсис (Coreopsis), відомі завдяки наявності серед них декоративних рослин. Часто розводять мексиканський космос двопірьїстий (С. bipinnatus), нерідко званий космея, і два види кореопсису – кореопсис крупноквітковий (С. grandiflora) і кореопсис фарбувальний (С. tinctoria), обидва родом із США.
До числа найпопулярніших садових культур з триби геліантових відносяться види жоржини, або далії. Це багаторічники з бульбоподібними потовщеними коренями. В роді близько 27 видів родом з Мексики і Гватемали. Культурні жоржини відносяться до числа складних гібридів між різними видами роду.
Приблизно 50 видів роду чорнобривців, або тагетес (Tagetes) дико ростуть в Америці — від Південної Арізони і Західного Техасу до Аргентини. Три види мексиканського походження розводять майже повсюдно. Це чорнобривці відхилені (Т. patula), чорнобривці прямостоячі (Т. erecta) і чорнобривці тонколисті (Т. tenui-folia).
Вони відрізняються рясним і тривалим цвітінням, а також характерним запахом завдяки залозам на листах обгортки і листі. На батьківщині багато чорнобривців використовують як лікарські і ритуальні рослини. Рід тагетес разом з 15 іншими родами в даний час виділяють в окрему трибу тагетові (Tageteae).
Є серед геліантових і деревовидні форми. Це, зокрема, полінезійські роди фічія (Fitchia, 6 видів), опарантус (Oparanthus, 4 види) і монотипний рід петробіум (Petrobium), який ендемічний для острова Святої Олени. Оригінальні розеткові дерева з роду еспелетія (Espeletia) характерні для парамос Анд. Не менше оригінальні ендемічні для Гавайських островів своєрідні види роду аргіроксифіум (Argyroxiphium).
Це монокарпічні рослини, серед яких особливо виділяється аргіроксифіум гавайський з його могутнім і ефектним загальним суцвіттям.
Невеликий рід маргаритка (Bellis) налічує всього 7 видів, що мешкають в Європі і країнах Середземномор'я. Рід широко відомий завдяки дуже декоративній маргаритці багаторічній (В. реrennis), яку культивують в безлічі сортів (звичайно як дворічник).
На закінчення стисло згадаємо про деревовидні айстрові. В роді олеарія (Olearia), характерному для Австралії, а також для Повий Гвінеї і острова Лорд-Хау, налічується 130 видів. Більшість з них чагарники. В поясі панування жорстких субальпійських чагарників в Новій Зеландії перше місце по числу видів належить видам олеарія.
В південній частині Атлантичного океану, на острові Святої Олени ростуть ендемічні деревовидні айстрові – 4 види роду коммідендрум (Commidendrum) і монотипний рід меланодендрон (Melanodendron). До триби антемідеевих, або пупавкових (Anthemideae), відносяться близько 90 родів і 1400 видів, більшість в Південній Африці (зокрема, в Капській області) і в Середземномор'ї; широко поширені антемідеєві також в Євразії, де вони часто домінують на величезних площах.
Це в першу чергу відноситься до найбільшого роду триби — полину (Artemisia). В ньому близько 400 видів, що виростають майже виключно в північній півкулі. В аридних і семіаридних областях полини є найважливішими компонентами рослинності. Велика їх роль особливо в посушливих районах. Тільки на півдні Казахстану і в північних районах Таджикистану росте полин цитварний, або дармина (А. cina), – важлива лікарська рослина, що містить сантонин – випробуваний засіб проти круглих глистів.
Немало інших видів полину також прийнято в медицині. Рід деревію налічує близько 100 видів, що ростуть головним чином в помірній зоні північної півкулі. Своєрідні псаммофітні співтовариства з пануванням деревію тонколистого що зустрічаються в Закавказзі. Багато деревію, в їх числі деревій звичайний, застосовують в народній медицині.
Рід антеміс, або пупавка (Anthemis), по якому дано назву всієї триби, містить до 150 видів, що мешкають в Євразії, Середземномор'ї, Західній Азії, а також в Африці. Квітки пупавки фарбувальної (А. tinctoria) придатні для забарвлення тканин і інсектицидні, а однорічна пупавка собача (А. cptula) смітне; обидва види застосовують в народній медицині.
З роду пижмо (Tanacetum), налічуючого близько 80 видів, широко поширено пижмо звичайне, або дика горобина (Т. vulgare), — одна з самих старовинних лікарських рослин. Багато видів пижма, особливо з тієї групи видів, яка часто виділяється в рід піретрум (Pyrethrum), здатні накопичувати особливі речовини піретрини; вони отруйні для комах і інших безхребетних, але нешкідливі для теплокровних тварин і людини. Тому вони із старовини відомі як інсектицидні рослини.
Основним джерелом для отримання пиретрину, високо цінованого на світовому ринку, служить введена в культуру пижмо цинерарієлистна, або далматська ромашка (Т. cinerariifolium), родом з Балканського півострова, а також пижмо рожеве (Т. roseum) і близьке до неї пижмо червоне (Т. coccineum) з Кавказу (більш відомі як персидська і кавказька ромашки). Деякі антемідееві використовують як пряноароматичні рослини. Такі, наприклад, культивовані полин естрагон, або острогін (Artemisia dracunculus), і бальзамовий кануфер (Balsamita major). Естрагон широко культивують в багатьох країнах.
В їжу використовують ароматне листя для салатів, як приправи до різних блюд, а також для засолки овочів і в лікерно-горілчаному виробництві. Полин гіркий (А. absinthium) прославився в лікерно-горілчаному виробництві.
До антемідеєвих відносяться і всім знайома хризантема. Власне хризантема, тобто види які і понині відносять до цього роду, представлені всього трьома однорічниками, дико ростучими в Північній Африці і до Європи, що розводяться у відкритому ґрунті.
Багаторічну хризантему з пишними махровими суцвіттями-кошиками різноманітного забарвлення в даний час відносять до роду дендрантема (Dendranthema), що налічує близько 50 видів, поширених в помірній Євразії від Європи до Японії. Вони належать до числа найважливіших оранжерейних культур.
Культивовані дендрантеми походять з Китаю і Японії. Найпоширеніші в культурі сорти пов'язані з двома видами: дендрантемою індійською, або хризантемою мілкоквітчастою (D. indica), і дендрантемою шелковлистною, або хризантемою крупноквітчастою, або китайською (D. morifolia). Яке велике число сортів хризантеми, можна судити по тому, що тільки серед крупноквітчастх їх понад 5 тис.
В Китаї і Японії культура хризантеми відома з глибокої старовини, і в цих країнах вони займають положення фаворитів серед культивованих квіткових рослин. В Японії хризантема сталі національною квіткою – символом сонця, що дає почало всьому живому. Стилізоване зображення 16-квіткової "імператорської золотої хризантеми" служить державним гербом, а один з вищих японських орденів називається "Орденом Хризантеми".
Хризантема цінується не тільки за її красу і різноманітність фарб і форм своїх суцвіть, але також і за те, що вони квітнуть пізньою осінню і ранньою зимою, коли інші – декоративні рослини вже відквітнули.
Великою популярністю користуються "ромашки". Під ними мають на увазі пахучі трав'янисті рослини з декількох близьких один-одному родів. Серединні трубчасті квітки в кошику у ромашок жовті, а розташовані па периферії кошика язичкові квітки (пелюстки) звичайно білі.
Справжні ромашки (види роду Matricaria) – однорічники з конічним і всередині порожнистим загальним квітколожем. Найбільш відомі ромашка аптечна, або обідрана (М. recutita), і позбавлена язичкових квіток ромашка ромашковидна, або пахуча (М. matricarioides).
На закінчення згадаємо ще про нивяник звичайний (Leucanthemum vulgare), народна назва цього виду — лугова ромашка, або поповник. Вінки "з ромашки" роблять саме з нив’яника. Нівяник звичайний разом з іншим близьким видом — нивяником найбільшим (L. maximum) — культивують як декоративні.
Список використаної літератури і джерел
- Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К.; "Экология. Особи, популяции и сообщества"; тт. 1–2. М., 1989 р.
- Небел Б.; "Наука об окружающей среде. Как устроен мир"; М., 1993 р.
- Ревелль П., Ревелль Ч.; "Среда нашего обитания"; М., 1994–1995 р-р.
- Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С.; "Современная ботаника"; т. 1. М., 1990 р.
- Эдвардс Дж., Уокер Д.; "Фотосинтез C3- и C4-растений: механизмы и регуляция."; М., 1986 р.
26.11.2011