• Напечатать
• Спросить
• Отправить другу
• Поделиться
  • Facebook
  • Twitter
• Подписаться на новости

Ключову роль в процесах акумуляції і утилізації енергії відіграють аденілові нуклеотиди – аденозин-5-моно- (АМФ), аденозин-5-ди- (АДФ) і аденозин-5-трифосфат (АТФ), що визначають формування адаптивного потенціалу рослин.

З огляду на це, метою нашої роботи було дослідження ступеня нагромадження вмісту вільних аденозин-фосфатів (АМФ, АДФ, АТФ) і змін величини енергетичного заряду (ЕЗ) ([АТФ+1/2АДФ]/[АМФ+АДФ+АТФ]) в листках сортів озимої пшениці за умов оптимального та недостатнього водозабезпечення.

Об’єктом досліджень обрано сорти м’якої озимої пшениці степового (Одеська 51, Одеська 117, стійкі до посухи) і лісостепового (Білоцерківська 18, Білоцерківська 47, слабо-стійкі до посухи) екотипів, які вирощували в умовах вегетаційного досліду за оптимального водозабезпечення (60% повної вологоємкості (ПВ)) та живлення в посудинах Вагнера місткістю 8 кг дерново-опідзоленого ґрунту. Штучну посуху створювали одночасним припиненням поливу рослин протягом 14 діб у фазі колосіння (VIII етап органогенезу). У після-стресовий період вологість ґрунту в посудинах знижувалась до 25% ПВ.

Встановлено, що в листках сортів озимої пшениці в критичну до нестачі вологи фазу колосіння за умов оптимального водозабезпечення значно збільшується вміст сумарного пулу вільних аденозин фосфатів, особливо АТФ (табл. 1). Стресова дія посухи індукувала зниження вмісту АТФ, АДФ, АМФ як в стійких так і слабо-стійких до посухи сортів пшениці, яке знаходиться під метаболічним контролем.

Таблиця 1. Вміст вільних аденозинфосфатів (в мкг/г сирої маси) і величина ЕЗ в листках сортів озимої пшениці за різного водозабезпечення.

Примітка. Над рискою – контроль (оптимальна вологість ґрунту, 60% ПВ), під рискою – дослід (ґрунтова посуха, 25% ПВ)

Показано, що стійкі до посухи сорти пшениці Одеська 51 і Одеська 117 в оптимальних і стресових умовах відзначались дещо вищим сумарним аденілатним пулом (АТФ, АДФ, АМФ) порівняно зі слабо-стійкими Білоцерківська 18 та Білоцерківська 47 (128,4-129,2 мкг/г сирої маси проти 113,0-121,1 за оптимального водозабезпечення та 67,0-74,2 мкг/г сирої маси проти 60,5-61,2 за посухи).

У цілому, слабо-стійкі до посухи сорти пшениці інтенсивніше витрачали енергію АТФ на адаптивні процеси до водного стресу, ніж стійкі. За дії посухи сорти пшениці практично не відрізнялись між собою за рівнем АТФ (зменшення порівняно з контролем на 55,5-60,8% у стійких до посухи сортів пшениці та 60,4-62,2% у слабо-стійких). Водночас посухостійкі сорти за оптимального водозабезпечення і посухи нагромаджували більшу кількість АТФ, ніж слабо-стійкі.

Інтегральною характеристикою енергетичного стану клітин є ЕЗ – міра "заповнення" аденілатної системи (суми АТФ, АДФ, АМФ) високо-енергетичними фосфатними групами. Якщо аденозин-фосфати в клітині містяться у формі АТФ, то система енергетично заповнена до межі і її ЕЗ дорівнює 1,0. Якщо вони знаходяться у вигляді АМФ, то система не містить високо-енергетичних зв’язків і її ЕЗ становить 0,0. У випадку, якщо АМФ, АДФ і АТФ виявляються у формі АДФ або в суміші АТФ і АМФ, то система заповнена високо-енергетичними зв’язками лише наполовину і її ЕЗ дорівнює 0,5.

З’ясовано, що у період колосіння сорти пшениці витрачали на процеси адаптації до посухи практично однакову кількість енергії АТФ. Але у посухостійких сортів пшениці нами зафіксовано істотно менші витрати енергії, порівняно з слабо-стійкими. Ефект формування більш високих адаптивних властивостей у стійких до посухи сортів пшениці обумовлений зниженням вмісту АДФ (23,4-36,5% у стійких до посухи сортів пшениці та 45,9-63,4% у слабо-стійких).

Водночас слабо-стійкі сорти витрачали на процеси адаптації до посухи більшу кількість енергії, ніж стійкі, за рахунок зменшення рівня АМФ (18,7-25,3% у слабо-стійких до посухи сортів пшениці та 34,7-42,1% у стійких), що є наслідком розпаду АТФ до АДФ і АМФ за водного стресу.

Виявлено, що в листках сортів пшениці за оптимального водозабезпечення коефіцієнт ЕЗ становив 0,52-0,62, а в після-стресовий період знижувався до 0,38-0,54 (табл. 1). Наведені результати свідчать, що за дії тривалої посухи відбувається зменшення ступеня заповнення аденілатної системи високо енергетичними фосфатними зв’язками. Так, у листках посухостійкого сорту пшениці Одеська 51 (контроль) вміст АТФ в загальному пулі аденілатів становив близько 80%, рівень АМФ і АДФ – 5 та 15% відповідно.

Стресова дія посухи індукує зміни вмісту аденілових нуклеотидів і функціонування систем енергозабезпечення рослин пшениці (табл. 2). Зростання втрат води викликало у незагартованих до посухи рослин пшениці зменшення сумарного пулу аденозин-фосфатів, який за 60% ВД становив 50% контрольного рівня за незмінної молярної концентрації.

При цьому змінювався лише пул АТФ, а рівень АМФ і АДФ залишався практично незмінним. У загартованих до посухи рослин спостерігалось зменшення сумарного пулу аденілатів від 20 до 40% рівня водного дефіциту, проте воно було незначним. При 60% водного дефіциту вміст нуклеотидів становив 25% від контролю. У співвідношенні АТФ/АДФ у загартованих і незагартованих листків пшениці відмінностей не було виявлено.

Таблиця 2. Енергетичний стан листків озимої пшениці за наростаючої дії водного дефіциту

За умов зростання водного стресу в незагартованих листках пшениці відношення АТФ/АДФ зменшувалось, тоді як у загартованих ця величина залишалася незмінною. ЕЗ за дії наростаючої посухи змін не зазнавав, що свідчить про його високу стабільність.

Таким чином, посухостійкі сорти озимої пшениці степового екотипу, порівняно зі слабо-стійкими лісостепового, відзначаються вищим вмістом АТФ, АДФ та коефіцієнтом ЕЗ, а також меншим витрачанням енергії на процеси адаптації до водного стресу. Для оцінки ступеня адаптації стійкості сортів озимої пшениці до водного стресу пропонується використовувати величину ЕЗ аденілатної системи.

31.12.2011