• Напечатать
• Спросить
• Отправить другу
• Поделиться
  • Facebook
  • Twitter
• Подписаться на новости

Область температур розмноження психрофілів лежить в межах від -10 до +20о С і вище. У свою чергу, психрофіли поділяються на облігатні та факультативні.

Основна відмінність між підгрупами полягає в тому, що облігатні психрофіли не здатні до зростання при температурі вище 20оС, а верхня температурна межа зростання факультативних форм набагато вища. Таким чином, факультативні психрофіли характеризуються ширшим температурним діапазоном, при якому можливе їх зростання.

Якщо в області низьких температур вони схожі з облігатними формами, то в області підвищених температур володіють здатністю розмножуватися в значно вищих температурних межах. Розрізняються вони також і оптимальними температурними зонами зростання, що знаходяться в облігатних психрофілів значно нижче, ніж у факультативних.

Існування двох типів психрофілів пояснюється особливостями їх середовища існування. Облігатні психрофіли пристосувалися до стійких холодних умов (глибини морів та океанів, крижані печери). Психрофіли іншого типу пристосувалися до існування в нестійких холодних умовах. У природі більшість психрофілів представлена факультативними формами. Здатність психрофілів зростати в умовах низьких температур пов'язують в першу чергу з особливостями їх ферментних білків і мембранних ліпідів.

Збільшення в останніх вмісту ненасичених жирних кислот дозволяє мембранам знаходитися у функціонально активному рідинно-кристалічному стані при низьких температурах. Обов'язкова умова можливості зростання психрофілів при мінусових температурах – знаходження води в рідкому стані.

Зростати при низькій температурі можуть також організми, що одержали назву психроактивних ("психротрофних"). По суті це евритермні організми, що мають достатню активність при низькій температурі. Екофізіологічна відмінність між психрофілами і психроактивними організмами досить велика. Психрофіли існують в постійно холодних умовах, наприклад, в глибинах океану або глибоких водоймищах, де коливання температури дуже незначні.

Психроактівні пристосовані до сезонних змін клімату, в теплий період вони накопичують біомасу, але продовжують зростати і в той час, коли активність інших пригнічена. Пристосування до пониження температури зв’язують із зміною складу мембран і із здатністю до створення криопротекторів. При знижених температурах знижується не лише швидкість росту, але і швидкість відмирання, і, відповідно, збільшується виживання. Інший механізм пов'язаний з підвищеним синтезом ключових ферментів що мають вищий температурний оптимум, але лише завдячуючи накопиченню тих, що зберігають достатню для функціонування клітин активність. Серед психрофілів багато протистів і багатоклітинних [4].

Психрофілія не є властивістю якийсь конкретною систематичної групи. Важливими первинними продуцентами в таких умовах, мабуть, служать еукаритичні водорості. Так "снігова" зелена водорость Chamydomonas nivalis, вегетативні клітини якої забарвлені в зелений колір, а спори в червоний колір утворює рожеві нальоти на поверхні снігу і льоду. У покритих льодом водах Антарктики виявлено діатомові і зелені водорості.

Багато психрофілів є грамнегативними бактеріями і їх представники виявлені серед родів Vibriо, Рseudomonas Асhrоmоbасtеr, Flavobacterium, Cytophaga. Серед грамнегативних бактерій психрофіли описані у видів роду Clostridium.

Психрофіли широко поширені в природі, оскільки вони формують постійну мікрофлору регіонів вічного холоду, полярних регіонів і океанів, які займають14 і 71% поверхонь Землі відповідно.

В даний час психрофіли знайдені в південній частині Антарктиди і гірських льодовиках Арктики. Океани також є природним середовищем існування психрофільних бактерій, де вони знаходяться у воді у вільному стані або в симбіозі з морськими рослинами або тваринами

Аналіз проб морської води на 16S рРНК показав присутність у ній різних архей. По числу і різноманітності представників бактерії зазвичай домінують над археями, хоча на великих глибинах морів і океанів знайдені еквівалентні кількості архей, які відносять частіше до родів Меthanogenium і Меthanococcus [13].

Психротрофи також широко поширені в природі. Вони описані серед представників родів Васillus, Мiсrососсus Clostridium, Рseudomonas, Chrоmоbасtеr, Acinetobacter і ін. Багато механізмів адаптації до холоду вивчені в таких модельних психротрофних видів, як Васillus psychrophilus і Мiсrососсus сryophilus. Пристосування до зниженої температури виявляється у зміні складу мембран (у ній підвищується вміст ненасичених жирних кислот) і синтезі криопротекторів (наприклад глицерола). Інший механізм пов'язаний з накопиченням в клітках більших кількостей найбільш важливих ферментів, так що навіть при неоптимальній температурі їх функціонування дозволяє клітині підтримувати достатню активність [5].

У зоні холодного і помірного клімату значення психрофільних і психротрофних мікроорганизмів в природних процесах дуже велике. При дослідженні метаногенних колоній мікроорганізмів тундри групою російських вчених під керівництвом Г. А. Заварзіна вперше було виявлено перемикання трофічного маршруту асоціацій мікроорганизмів в залежності від температури, обумовлене зміною домінуючих груп мікроорганизмів. Так, при температурі вище 15 °С основним кінечним процесом в колоніях мікроорганізмів був метаногенез, а нижче 15 °С – створення ацетату [6].

Присихрофільними властивостями характеризуються не тільки бактерії а й дріжджі (наприклад: Candida, Criptococus, Rhodotorula), гриби (наприклад: Aureobasidium, Dematium, Cladosporium, Hormodendron) та бактеріофаги (наприклад: фаги для Pseudomonas та Micrococus cryophilus) [12]. Згідно з літературними даними велика кількість психрофілів виділено з різних об'єктів по всьому світу.

Дж. Боуменом із співавторами описані різноманітність і асоціації психрофільних мікроорганізмів льодів Антарктичного морів [7]. З прибережної частини Охотського моря виділено факультативний психрофіл Psychrobacter okhotskensis, що продукує ліпазу і нова галофільна факультативна психрофільна бактерія Psychromonas marina [8].

Підчас 7-ої антарктичної української експедиції було виділено бактерію Methylobacterium що знижує температуру кристалізації води до -13 °С [9].

Результати отриманих зразків ґрунту в Гімалаях (Індія) показали що більш ніж 60% мікроорганізмів що знаходилися у зразках були психрофілами[10].

А також проведені досліди з бактерією штамму Colwellia 34H, показали можливість існування бактерій які проявляють активність навіть при температурі -193,5 °С [11].

Вплив температури на ріст та розмноження

Ріст – основна функція мікроорганізмів, на яку впливає температура. Ріст підпорядковується термодинамічним законам, хоча має і свої специфічні особливості.

Основною характеристикою темпу розмноження мікроорганізмів є питома швидкість росту. Середня питома швидкість росту за проміжок часу (t1-t2) розраховується за формулою 1:

де: m1та m0 – початкова і кінцева вага клітин.

Формула 1. Швидкість росту.

Температура, при якій швидкість росту максимальна називається оптимальною.

Головною особливістю психрофілів, на відміну від інших мікроорганізмів, є здатність інтенсивно рости при температурах 0–10 °С. Прикладом можуть послугувати такі вибіркові данні:

Табл. 1. Час генерації різних штамів Pseudomonas при температурах від 26–0 °С

Фактори, що обумовлюють низьку максимальну температуру росту

Вважається, що верхня температурна межа росту мікроорганізмів залежить від термолабільних одного або кількох важливих у хімічному або структурному відношенні компонентів. Очевидно, якщо клітинний компонент (або будь-яка активність) відрізняється чутливістю до температури, близької до максимальної температури зростання, то між цією чутливістю і верхньою межею зростання повинен існувати причинний взаємозв'язок.

Крім того, іноді вдається простежити позитивний взаємозв'язок між зменшенням термолабільності одного або декількох клітинних компонентів (або активності) і збільшенням максимальної температури зростання мікроорганізмів. Деякі дослідники культивували мікроорганізми при температурах як вище, так і нижче дійсної максимальної температури їх зростання.

Дані, отримані в результаті таких експериментів, сприяють кращому розумінню механізмів, які визначають верхню межу зростання психрофільних і психротрофних мікроорганізмів. Синтез білків інтактними клітинами деяких психрофільних мікроорганізмів при відносно помірних температурах припиняється.

Наприклад, синтез білків облігатним психрофілом Pseudomonas зупиняється при 22,5 ° С. Аналогічно в умовах безперервного культивування в хемостаті швидкість синтезу білків цим же організмом швидко падала при температурі близько 20 ° С. У цих умовах переставав синтезувати білки і одночасно втрачав життєздатність А4 cryophilus.

Слід зазначити, що температури, при яких відбувається денатурація рибосом психрофільних мікроорганізмів, набагато більша, ніж верхня межа зростання цих організмів. Разом з тим існує позитивна кореляція між температурою денатурації рибосом або рРНК і максимальною температурою зростання різних психрофілів.

Таким чином, важко сказати чи має такий взаємозв'язок пряме відношення до верхньої температурної межі росту психрофільних мікроорганізмів. Характер фізичних змін рибосом під дією нагрівання не завжди знаходиться в прямій залежності з максимальною температурою зростання психрофільних мікроорганізмів.

На відміну від дії підвищених температур на структуру рибосом на їх функціонування у психрофільних мікроорганізмів впливають температури набагато більш близькі до температур верхньої межі зростання. Рибосоми психрофілів можуть втратити активність при температурах, які мало відрізняються від максимальної температури росту мікроорганізму, хоча зростання при цьому ще можливе.

Вплив відносно невисоких температур може призводити до модифікації структурних компонентів мікроорганізмів, що ростуть при низьких температурах. Іноді відбуваються істотні зміни тонкої структури мікроорганізмів. В інших випадках спостерігаються фізіологічні порушення, викликані структурними змінами. Температура може також викликати ультраструктурні зміни у В. psychrophilus.

Клітинні стінки цього психрофіла швидко руйнувалися при 40 ° С, що супроводжувалося злипання клітин та їх загибеллю. Модифікація структури клітин психрофілів під дією температури може позначатися і на їх зовнішньому вигляді. Крім безпосередньо спостережених або вимірюваних змін клітинної структури при дії відносно помірних температур з виділення внутрішньоклітинних речовин або справжньому повного лізису можна виявити модифікацію таких структур, як структури, відповідальні за проникність.

Облігатний психрофіл Candida nivalis виділяє в навколишнє середовище різні внутрішньоклітинні розчинні сполуки: амінокислоти або короткі поліпептиди, неорганічний фосфат і нуклеотідмонофосфати. Виділення цих сполук не може бути викликано лізисом клітин, так як загальна кількість клітин, визначена прямим рахунком або за мутності, при цьому не зменшується.

Далі, оскільки виділення з клітин білка і нуклеїнових кислот не виявлено, можна припускати, що клітинна мембрана піддається специфічній модифікації. Виділення названих вище сполук корелює із втратою клітинами життєздатності при 25 ° С; не виключено, що низька максимальна температура зростання цього мікроорганізму принаймні частково пояснюється термолабільністю клітинної мембрани.

Під дією відносно помірних температур може відбуватися лізис клітин психрофілів, а не тільки виділення з них з'єднань. Так, наприклад, цілі клітини В. psychrophilus зазнають лізис в калій-фосфатному буфері, рН 6,5 при температурах вище 28 °С. Чутливість ферментів деяких психрофільних мікроорганізмів до відносно помірних температур може бути причиною (чи однією з причин) того, що ці організми відрізняються низькою максимальною температурою росту. Зважаючи на це пояснення, слід, однак, враховувати ту обставину, що фермент може інактивувати під дією температури тільки у виділеному стані, але не в інтактних клітинах.

Іноді цілісність клітини забезпечує повний або частковий захист активності термолабільних ферментів. Наприклад, малатдегідрогеназа в екстрактах клітин облігатного психрофіла V. marinus MP-1 легко інактивується при нагріванні. Активність цього ферменту знижувалася навіть при 0 ° С і майже повністю зникала в результаті інкубації протягом 10 хв при 30 ° С, тобто при температурі, що перевищує максимальну температуру росту. Аналогічну інактивацію зазнавав очищений в 20 разів препарат цього ферменту.

Разом з тим, при температурах нижче оптимальної температури росту активність малатдегідрогенази в інтактних клітинах не змінювалася; отже, в цих температурних межах її захист забезпечується цілісністю клітин. Проте при температурах вищих оптимальної (15 °С) активність цієї дегідрогенази значно знижується навіть у інтактних клітинах даного психрофільного організму. Таким чином, чутливість цього ферменту до відносно низьких температур може служити причиною низького верхньої температурної межі зростання бактерій.

У інших психрофільних мікроорганізмів термолабільні ферменти виявляються зовсім не захищеними навіть у інтактних клітинах. Швидкості окислення глюкози і ендогенних субстратів зруйнованими клітинами В. psychrophilus змінювалися при зростанні температури від 5 до 45 ° С так само, як і в інтактних клітинах. Крім того, як показало порівняльне дослідження безклітинних препаратів інтактних клітин цього психрофільного організму і мезофільні штаму Bacillus, у психрофіла активність окислення глюкози пригнічувалась більшою мірою при низькій температурі.

Психрофільні гриби також містять термолабільні ферменти, від яких може залежати верхня межа зростання цих організмів. Швидкість ендогенного метаболізму сніжної цвілі Typhula idahoensis знижується при 20 °С – температурі, що пригнічує зростання.

У деяких психрофільних мікроорганізмів загальна активність і зростання пригнічується при порівняно низьких температурах через наявність тільки одного термолабільного ферменту[13].

Перелік використаних джерел літератури

1. "Экология бактерий" Б. В. Громов, Г. В. Павленко Санкт-Питербург 1989
2. "Возмутители спокойствия" Д. Назаров Москва 2001
3. http://medbiol. ru/medbiol/microbiol/000bfa27. htm
4. "Введние в природоведческую микробиологию" Г. А. Заврзин Н. Н. Колотилова Москва 2001
5. "Молекулярные аспекты адаптации прокариот" Е. В. Ермилова
6. Санкт-Питербург 2007
7. "Лекции по природоведческой биологии" Г. А. Заварзин Москва 2003
8. "Methods for Psychrophilic Bacteria" JP Bowman London 2001
9. "Psychrobacter okhotskensis, a lipase-producing facultative psychrophile isolated from the coast of the Okhotsk Sea" Isao Yumoto 2003
10. "PSYCHROPHILIC METHYLOTROPHIC BACTERIA IN ANTARCTIC REGION BIOTOPE" V. A. Romanovskaya, P. V. Rokitko O. B. Tashirev, S. O. Shilin, N. A. Chernaya Kiev 2006
11. "Bacterial diversiry of soil samples from the western of Himalayas" Pooja Ganwar, Syed Inteyaz Alam, Sunita Bansod, Lokendra Singh 2008
12. "Sub-zero survivors" Fox, Douglas 2006
13. "Адаптация микроорганизмов к низким температурам" С. П. Лях Москва 1976
14. "Cold adapted Archaea" Cavicchioli, R. 2006
15. "КОНСОРЦИУМ ШТАММОВ БАКТЕРИЙ ACINETOBACTER CALCOACETICUS, PSEUDOMONAS FLUORESCENS, ALCALIGENES FAECALIS ДЛЯ ДЕСТРУКЦИИ НЕФТИ И НЕФТЕПРОДУКТОВ" Биттеева М. Б., Бирюков В. В., Щеблыкин И. Н.,
16. "Очищення промислових стічних вод на основі термодинамічного прогнозування взаємодії мікроорганізмів з металами та радіонуклідами" О. Б. Таширев Киев 2005
17. Косогорова Э. А. защита полевых и овощных культур от болезней. М.: Росагропромиздат. 1991
18. Коршунова А. Ф. и др. Корневые гнили зерновых в Сибири. – Л.: Колос, 1974
19. http://www. fermenter. ru/content/page_175_0. html

23.11.2011